Гипоксия и гиперкапния. как фактор повышения адаптационных возможностей организма человека и пранаяма йога тренировки.

Для жизнедеятельности человека важно непрерывное поступление кислорода в организм. В результате многогранного процесса дыхания происходит поглощение кислорода для обеспечения жизнедеятельности организма и выделение конечных продуктов дыхания воды и углекислого газа образующихся в результате биологического окисления продуктов питания. При систематическом критическом недостатке О2 организм будет испытывать кислородное голодание или патологическое гипоксическое состояние выражающееся в понижении производительности всех органов и тканей.

В здоровом организме активны генетически запрограммированные механизмы компенсации умеренных форм гипоксии и гиперкапнии для формирования комплекса адаптационных реакций направленных на повышение устойчивости организма к различным экстремальным стресс факторам. Таким образом организмом поддерживается газовый гомеостаз (постоянство газов в крови). Характерной чертой адаптированной системы является экономичность функционирования с целью максимальной экономии ресурсов организма. Так при на начальных этапах адаптации к дефициту О2 возникает первая энергетически расточительная фаза регулирующих систем, а в дальнейшем их напряженность постепенно уменьшается, нормализуются и становится адекватным условиям. 

При длительном хроническом воздействии гипоксии (дефицита О2) и гипокапнии (дефицита Со2) на организм, возникают глубокие функциональные нарушения.

Почему современный человек дышит часто?

• Такие состояния развиваются при гиподинамии совместно с гипервентиляционным дыханием. Низкое содержание Со2 (гипокапния) и как следствие низкое кислородообеспечение (гипоксия) в организме современного человека связано с образом и качеством его жизни-органиченная двигательная активность на фоне повседневного стресса и избыточного питания.
• Современный человек обычно не имеет контроля над своим состоянием ума  в котором постоянно блуждают самые неприятные и тревожные мысли, что как правило повышает симпатический тонус.
• Симпатический тонус обеспечивает: Углубление и учащение дыхания, что приводят к увеличению объема легочной вентиляции, усилению и учащению сердечных сокращений, вызывающие увеличение минутного объема крови, что обеспечивает доставку работающим мышцам необходимого количества О2 и удаление Со2 еще до того как в крови начнут накапливаться Со2 и другие метаболиты при интенсивной мышечной работе.
• Почему? Само предвкушение нагрузки (любая мысль особенно негативного характера), не обязательно физической, вызывает приспособительный механизм подготавливающий организм к будущей нагрузке требующей больших затрат энергии.  И если далее совершается работа, особенно физического характера ( потому что данный приспособительный механизм нужен для того чтобы бежать, драться, спасаться) то все хорошо, ведь в результате активной работы будет произведено достаточно Со2.
• Но у большинства вслед за этим не следует самой работы, потому что современный человек не имеет культуры движения и даже намеренно избегает физической активности, посадив себя на удобный диван, в самодвижущиеся повозки и прочие прелести современного общества, что приводит к непропорционально высокому вымыванию Со2 из организма, что приводит к еще большему стрессу и перевозбуждению НС-дыхательный центр становится более чувствительным и учащает дыхательные движения- вызывая гипервентиляцию. А это приводит к еще большему вымыванию СО2 (гипокапния). В результате образуется замкнутый круг.(6)

Эффекты гипокапнии (понижение концентрации Со2)в следствии гипервентиляции легких.

Гипокапния вызывает значительные изменения физико-химических свойств внутренней среды организма, которые приводят к снижению умственной работоспособности, повышению нервной возбудимости, импульсивному поведению, состоянию тревоги, гипертонусу скелетной мускулатуры, судорогам. Нередко наблюдается угнетение моторики кишечника и развитие запоров.(7)

• Такие изменения происходят в результате сужения сосудов особенно головного мозга и миокарда, так как именно СО2 оказывает локальное влияние на тонус и просвет сосудов при изменении его содержания в артериальной крови, а также при изменении уровня выделения Со2 в межклеточную жидкость клетками при увеличении их функции. Так при гипокапнии (в артериальной крови с 45 до 26 мм рт.ст) сужение сосудов мозга начинается через 15 секунд, а сосудов конечности через 2 минуты после начала гипервентиляции. Таким образом кровоснабжение мозга уменьшается на 65%, а дальнейшее снижение рСо2 может привести к потери сознания.(Sokoloff 1960)
• Понижение работоспособности еще связано с тем что при гипокапнии повышается сродство кислорода с гемоглобином, отсоединиться он не может и в ткани не поступает, из-за чего ткани испытывают кислородное голодание. Дело в том, что гемоглобин отдает О2 только в обмен на СО2 т.е. отдает О2 тканям столько сколько получает от них взамен СО2. Если же СО2 мало из-за избыточного вымывания в результате гипервентиляции или понижение функции тканей в результате гиподинамии, то часть гемоглобина не отдает О2 и он возвращается с ним в легкие, что приводит к кислородному голод. Но парадокс состоит в том что при гипокапнии потребность в О2 тканями возрастает, а транспорт его нарушен.
• Получается что Гипокапния может негативно сказываться на переносимость организмом гипоксии в следствии неблагоприятного перераспределения кровотока мозга и сердца, а также в результате повышения потребностей тканей в О2.
• Нервно-мышечная возбудимость возрастает вплоть до развития судорог из-за повышения внутриклеточного Са+.

Такие же эффекты могут наблюдаться при длительной сознательной гипервентиляции легких (более 1,5 минут), выполняя упражнение из пранаяма йоги: Капалабхати и Бхастрика. И чтобы эти эффекты нивелировать, необходимо эти техники выполнять очень осторожно, постепенно наращивая интенсивность, количество дыханий и время одного подхода желательно чтобы не превышало 1,5 минут, после которого важно выполнить компенсаторные техники, способствующие накоплению Со2 в организме- задержки дыхания и удлинение дыхательного цикла.

Гипервентиляция может быть вызвана дыхательной недостаточностью – патологическим состоянием, вызванным неспособностью легких обеспечить полноценный газообмен даже в состоянии покоя. Основной симптом дыхательной недостаточности является одышка-нехватка воздуха при физической активности и в покое.

Причина дыхательной недостаточности:

1. Прием оральных контрацептивов;
2. Беременность
3. Патологии легких – (бронхиальная астма, туберкулез);
4. Ожирение;
5. Кардиологические проблемы (артериальная гипертония, ишемия, тяжелая структурная патология сердца и состояния, при которых высок риск тромбоэмболии).
6. Уменьшение кол-ва активно функционирующих альвеол;
7. Сужение просвета бронхов;
8. Нарушение кровообращения в легких;
9. Хронический стресс;

 При наличии таких состояний выполнять техники сознательной гипервентиляции без должной подготовки  не рекомендуется.

Так же противопоказанием  будет:

1. месячные
2. опухоли и другие серьёзные заболевания головного мозга,
3. эпилепсия,
4. перенесённые в прошлом тяжёлые черепно-мозговые травмы,
5. любые острые и обострения хронических воспалительных заболеваний,
6. злокачественные опухоли органов брюшной полости и малого таза;

Углекислый газ является естественным стимулятором защитных систем организма. Периодические повышения его концентрации важное условие достаточной активности этих систем, чему способствует адекватная физическая активность и нормализация дыхательной системы. В основном у современного человека это условие не выполняется.

Назовем основные положительные свойства умеренной гиперкапнии (повышение концентрации Со2)

• Расслабляет спазмированные и тонизирует атоничные гладкие мышцы внутренних органов (бронхов, сосудов, жкт, желчевыводящих и мочевыводящих путей)
• расслабляет гладкие мышцы артериол и венул там где они сужены, (особенно чувствительны к концентрации СО2 сосуды головного мозга и сердца), таким образом усиливается микроциркуляция крови в тканях. Известно, что при максимальной физиологической гиперкапнии (которая возникает при аэробной нагрузке, соответствующей бегу на 10 км со скоростью 10 км в час) в открытом состоянии находится в 30 раз больше капилляров, чем в отсутствие физиологической гиперкапнии;
• нормализует тонус вен-при недостаточном тонусе вен развивается венозный застой, когда нарушается отток крови от тканей, что ухудшает их питание и снабжение О2
• стимулирует венозный приток к сердцу, увеличение систолического объема в результате повышения тонуса вен.
• количество оксигемоглобина, расщепляющегося на О2 и гемоглобин, увеличивается в 2-3 раза; разница в кислороде увеличивается в 3-4 раза. Дело в том, что гемоглобин отдает О2 только в обмен на СО2 т.е. отдает О2 тканям столько сколько получает от них взамен СО2. Если же СО2 мало из-за гипервентиляции и гиподинамии, то часть гемоглобина не отдает О2 и он возвращается с ним в легкие, что приводит к кислородному голоданию тканей; что приводит к наилучшему кислород- обеспечению миллиардов клеток тканей организма, и с какого-то момента уже не страшны экстремальные физические и психические нагрузки, что делает невозможным, например, инфаркт миокарда;
• снижает возбудимость нс -являe­тc­я уc­пo­кo­итe­лe­м (трa­нквилизa­тo­рo­м) нe­рвнo­й c­иc­тe­мы, a­ знa­чит, прекрасным анестезирующим средством. Если возбудимость нс высокая то даже небольшое по силе воздействие воспринимается как сильное и формируется стресс.
• способствует регенерации поврежденных тканей;
• снижение чувствительности рецепторов к адреналину
• повышает теплоотдачу, что снижает температуру тела
• поддерживает правильный обмен веществ и нормализует работу эндокринной системы.
• Снижает вязкость межклеточной жидкости. Клетки организма наполнены раствором похожим на студень и необходимо поддерживать степень вязкости его (не должен быть слишком густым). Вязкость повышается при гиподинамии, гипервентиляции, неправильном питания), что приводит к снижению скорости протекания биохимических процессов, накоплению токсинов, солей, продуктов обмена.
• повышение умственной работоспособности
• гиперкапническая тренировка постепенно, приводит к тому, что дыхательный центр адаптируется на поддержание высокого уровня Со2 в крови за счет снижения уровня МОД (минутного объема дыхания): т.е . дыхание становится повседневно реже, устраняя излишнее вымывание из организма СО2. Его содержание в альвеолярном воздухе увеличивается до нормы;

Уникальные особенности организации нервной системы человека

Несмотря на важность нормального уровня Со2 в организме, есть ряд уникальных особенностей организации нервной системы которые не способствуют поддержанию его на должном уровне и объясняющие распространенность хронической гипокапнии, возникающей в следствии гипервентиляции.

• Первый факт связан с уникальным анатомическим признаком цнс человека- наличие прямой нервной связи между зоной новой коры (речедвигательный центр) и дыхательным центром находящимся в продолговатом мозге, что проявляется в осуществлении произвольной вентиляции легких и произвольной задержке дыхания, то есть в феномене вокализации. И эта связь минует гипоталамус, что предопределяет отклонение параметров гомеостаза не учтенных гипоталамусом. Только у человека дыхательный центр находится под управлением не только гипоталамуса как у млекопитающих но и новой коры (речедвигательный центр).

• Второй факт связан с отсутствием механизмов тормозящих гипервентиляцию, приводящую к гипокапнии. Нейроны-хеморецепторы реагируют только на превышение Со2 выше величины установки (40 мм рт.ст-6%) и  потому Со2 в крови может опускаться до предельно низких величин не вызывая никаких реакций нс вплоть до возникновении ишемии (Гипокапния приводит к тонусу сосудов). Т.е нервная система не имеет компенсаторных механизмов повышения Со2 если его уровень оказался ниже нормы.И постоянно неадекватная физиологическому состоянию организма активизация дц и гипервентиляция со стороны новой коры не встречает никакого противодействия.

То есть получается человек может хронически дышать часто и даже не ощущать этого и не ощущать связанного с таким дыханием серьезного нарушения гомеостаза -гипокапнии. Такой человек встречается уже по факту с нарушением функционального состояния высших отделов головного мозга и миокарда в следствии спазма сосудов. Он чувствует понижение работоспособности, повышение утомляемости, раздражительность, тревогу но никак не связывает эти состояния со сложившимся паттерном дыхания. Можно сказать что практически каждый человек обречен рано или поздно получить хроническую гипокапнию. Для этого у него есть необходимые анатомические и физиологические особенности организма и соответствуюший образ жизни с эмоциоанльными перегрузками и отсутствием физической активности.(9)

Зная эти особенности организма, человек должен сознательно позаботиться о том чтобы сохранить параметры гомеостаза в должных пределах. Для этого есть 2 способа.

2 способа устранения хронической гипокапнии.

• Первый способ основан на обеспечении повышения содержания Со2 в артериальной крови за счет повышения его выработки в организме путем физической нагрузки умеренной интенсивности аэробного характера, например бег, ходьба плавание. Согласно литературным данным (Н.А. Агаджанян и др., 1995), существенное уменьшение МОД и приближение его к должному, происходило как следствие пробега в течении полугода 1600 км при ежедневных пробежках. Конечно чтобы использовать такой способ нужно обладать достаточно высоким уровенем здоровья и иметь высокие волевые качества для проведения интенсивных тренировок в течении длительного периода.

• Второй способ основан на затруднении элиминации СО2 из организма засчет уменьшения уровня вентиляции легких (понижение МОД) с помощью произвольного контроля дыхания: задержки дыхания, удлинения выдоха, затруднения выдоха-вдоха как например в Удджай. Вентиляция легких при таком дыхании становится предельно малой, что обеспечивает большое накопление Со2 в артериальной крови и рост его напряжения характерное для гиперкапнии.

Здесь важно понимать что использование второго способа-затруднение элиминации Со2 должно базироваться исключительно на первом-обеспечение выработки Со2 в организме, чтобы избежать негативных эффектов.
Также 2-й способ станет доступен только выполнив 1-й способ. Ведь замедление дыхания возможно только на фоне активной парасимпатики!!!!

Следует упомянуть, что Методы Экзогенной гиперкапнии не решают проблем, так как нарушение гомеостаза газов в крови идет в следствии гипервозбуждения НС на фоне гиподинамии и хронических стрессов.  Надо бороться с причиной, а не со следствием, т.е. создать условия когда организм перестанет “ хронически выживать” – то есть повысить  адаптационные ресурсы стрессоустойчивости.

Методы экзогенной гиперкапнии.

• Замкнутого пространства-при вдыхании воздуха с повышенным содержанием Со2 который накапливается в изолированных замкнутых пространствах (помещения, космич корабли, шахты, пещеры, самолеты, водолазные работы..) Обычно сопровождается выраженными эмоциональными реакциями, которые усиливают частоту дыхания.
• Респирационная -при дыхании в замкнутый мешок. Тем более здесь происходит резкое повышение Со2 за короткий промежуток времени в организме, что будет сильно возбуждать Дыхательный центр и повысит в итоге Частоту дыхания еще больше.

Причем одновременно, и при первом и при втором способе, будет падать напряжение и О2 в артериальной крови, что характерно для гипоксии, у которой также есть свои положительные эффекты для организма.

Умеренная гипоксия во время физической нагрузки (гипоксия нагрузки) связана с возрастанием потребления О2 при усилении функции органа особенно при мышечной деятельности. Гипоксия при дыхательных упражнениях связана с понижение МОД.

Эффекты умеренной гипоксии. Тренировка митохондрий.

Гипоксическая тренировка приводит к позитивным сдвигам состояния когнитивных психических процессов, при этом повышаются показатели внимания (переключаемость, устойчивость, распределение), объем оперативной (кратковременной) памяти, улучшается мышление. Кислородозависимые ткани становятся устойчивыми к гипоксии, что особенно важно для миокарда и нейронов мозга, так как они очень чувствительны к гипоксии и что будет неоспоримым преимуществом при выполнение практик пранаямы. Такая устойчивость происходит засчет запуска механизмов, помогающих поддержанию нужного уровня тканевого дыхания,  путем:

• Улучшения доставки О2 к митохондриям
• Изменения метаболизма в тканях, обеспечивающего сохранение жизнеспособности организма при нарушении доставки О2 к клеткам. (Н.Н. Сиротинин,1966 З.И.Барбашова 1960, Н.В.Коростовцева 1976)

 У людей же с низкой устойчивостью к гипоксии отмечается низкая устойчивость к стрессовым ситуациям, как физическим, так и эмоциональным.

Адаптация к гипоксии оказывает существенное влияние на центральную нервную систему, центральную гемодинамику, микроциркуляцию крови в различных органах, кислородный метаболизм, свободнорадикальное окисление липидов, основные ферменты детоксикационных систем и иммунитет. При этом адаптационные механизмы  при гипоксических тренировках направлены в основном на: 

1.  Уменьшение артериальной гипоксемии и поддержание скорости поступления кислорода в легкие и альвеолы на уровне, близком к нормоксическому, путем увеличения минутного объема дыхания, повышения доли альвеолярной вентиляции, возрастания диффузионной способности легких, уменьшения шунтирования крови в легких; 
2.  Повышение скорости массопереноса кислорода артериальной кровью от легких к тканям путем увеличения кислородной емкости крови и объемного кровотока; 
3. Обеспечение клеток необходимым количеством кислорода путем усиления микроциркуляции крови в тканях, укорочения расстояния диффузии кислорода из крови микрососудов в клетки и увеличения запасов кислорода за счет прироста содержания миоглобина в мышцах;
4.  Повышение способности утилизировать кислород путем увеличения количества митохондрий, их дыхательных ансамблей, активности дыхательных ферментов и антиоксидантной системы.

• Дыхательные ( гипоксическая гипоксия и гиперкапния) и физические тренировки (гипоксия нагрузки) являются мощным инструментом селекции митохондрии. Митохондрии — главные энергетические станции клетки, они окисляют поступающие питательные вещества, преобразуя их в энергию в ходе Цикла Кребса в виде АТФ (39). При окислении веществ в митохондриях неизбежно образуются кислородные радикалы (активные формы кислорода — АФК), которые повреждают клеточные структуры. (41). В любой клетке митохондрии могут быть разного качества и хорошего и плохого. И те и другие размножаются копируя свое ДНК.  Дисфункция митохондрий с возрастом возникает по нескольким причинам. Во-первых, снижается образование новых качественных митохондрий (митохондриогенез) из-за повреждений в ДНК и укорочении теломер. Кроме того, в митохондриальной ДНК накапливаются мутации из-за богатого АФК окружения и ограниченной эффективности систем репарации в митохондриях (по сравнению с ядром)(40). Если условия стабильны, то быстрее размножаются митохондрии поврежденные, мутированные и клетка рано или поздно становится дисфункциональной. То есть состояние покоя, комфорта и избытка питательных веществ приводит к закономерной деградации энергитического обмена путем ухудшения пула митохондриальной днк.
• Поэтому для любой клетки критически важно периодически получать умеренную стресс нагрузку в виде гипоксии и гипокалорийности, то есть выводить ее из состояния покоя и гиперкалорийности, что сработает как фактор селекции митохондрий в процессе их динамики (деление (fission) и слияние (fusion). (42) Потому что здоровые митохондрии легко смогут перенести такую встряску, а мутированные не смогут. То есть контроль качества митохондрий связан с балансом спроса и предложения энергии: богатая питательная среда связана с фрагментированной митохондриальной сетью, а периодический дефицит как О2 так и калорий собирает митохондрии в единую цепь
• Если клетка находится в состоянии голода, то слияние митохондрий позволяет увеличить их биоэнергетическую эффективность (количество АТФ, которое создается на молекулу питательного вещества). Если же в клетку поступает избыток питательных веществ, то их можно либо 1) запасти, либо 2)рассеять эту энергию в виде тепла. Задача митохондрий в этом случае, — рассеять больше энергии в виде тепла, запасти меньше в виде АТФ. Фрагментация митохондрий позволяет им снизить биоэнергетическую эффективность, главным механизмом снижения которой считается «утечка» протонов. (47)
• И длительная фрагментация, как и длительное слияние, вредна для контроля качества митохондрий, так как не будет происходить селективного удаления дефектных митохондрий. Так при длительном клеточном голодании происходит ингибирование деления митохондрий, что приводит к накоплению поврежденных митохондрий, которые не могут быть сегрегированы (42). А при избытке питательных веществ происходит ингибирование слияния митохондрий, что приводит к нарушению цикла митохондриальной динамики.
• Все виды физ нагрузки и периодическая гипоксия создают условия для митохондриальной динамики. Регулярные тренировки уже даже в течение месяца увеличивают содержание митохондрий в клетках на 30–100%, а их объемную плотность на 40%. А если заниматься более полгода, активируется системный биогенез митохондрий, предотвращается истощение пула ДНК митохондрий (мтДНК), снижается скорость образования мутаций в мтДНК, оптимизируется работа дыхательной цепи митохондрий, что повышает максимальное потребление кислорода и оптимизирует процессы поглощения кислорода для окисления ( т.е. на единицу потребленного субстрата образуется больше энергии АТФ, которую клетка может использовать). Сокращение мышцы запускает ряд изменений (повышение уровня внутриклеточного кальция и повышение количества АФК), влияющих на основные внутриклеточные сигнальные пути, которые контролируют работу митохондрий и на синтез главного регулятора образования митохондрий (1)(13)
• Но только длительные тренировки приводят к росту количества митохондрий, а кратковременные интервальные лишь влияют на эффективность деятельности уже существующих, меняя их ультраструктуру и оптимизируя работу дыхательной цепи (2)(13)
• На изменение качества митохондрий в головном мозге можно повлиять интервальной дыхательной гипоксией.
• При адаптации к гипоксии в организме увеличивается секреция эритропоэтинов, которые стимулируют эритропоэз в красном костном мозге, что приводит к увеличению количества эритроцитов и повышению концентрации гемоглобина, увеличивается способность гемоглобина связывать кислород в легких и отдавать его периферическим тканям.
• Помимо типичного для взрослого организма гемоглобина А (НbА), появляется эмбриональный гемоглобин F (HbF), обладающий большим сродством к кислороду и способный присоединять его при более низком напряжении кислорода в альвеолярном воздухе. Это способствует повышению мощности кислородтранспортной системы (возрастанию кислородной емкости крови), что приводит к увеличению физической работоспособности или аэробной мощности нагрузки (29,30)
• Повышается содержание в эритроците 2,3-дифосфоглицерата, способствующего освобождению кислорода из комплекса с гемоглобином в тканях. Увеличение кислородной емкости крови дополняется повышением концентрации в миокарде и скелетных мышцах мышечного белка – миоглобина, способного переносить кислород в зоне более низкого парциального давления, чем гемоглобин (31)
• В легких увеличивается дыхательная поверхность и количество альвеол, увеличивается масса дыхательных мышц, происходит гипертрофия нейронов дыхательного центра. В результате чего повышается эффективность вентиляционной функции легких (25,26,31)
• Повышается активность антиоксидантной системы, являющейся главной системой защиты клеточных мембран, – снижается активность перекисного окисления липидов в мембранах клеток, что приводит к уменьшению проницаемости клеточных мембран и улучшению работы ферментных систем клеток (32)
• При адаптации к гипоксии и физическим тренировкам происходит более выраженное усиление продукции окиси азота (NО) (22) за счет повышения активности и экспрессии эндотелиальной синтазы окиси азота (eNOS) (33) Это явление может играть роль в профилактике и терапии при сердечно-сосудистых заболеваниях, сопровождающихся дисфункцией эндотелия (34).
• Улучшение мозгового кровообращения является одним из важных защитных эффектов адаптации к гипоксии. В основе этого эффекта лежит не только стимулирование синтеза NО, но также увеличение плотности сосудов, которое наблюдается при адаптации к гипоксии во многих органах, включая головной мозг (21), и наиболее выражено это в коре, стриатуме и гиппокампе (35). Такие изменения приводят к увеличению функциональных возможностей головного мозга, что проявляется увеличением умственной работоспособности, улучшением процессов перехода информации из кратковременной памяти в долговременную и повышением устойчивости мозга к воздействию экстремальныхфакторов (переутомление, эпилептогены ит.д.).
• Кроме того, адаптация к гипоксии активирует стресслимитирующие системы мозга (ГАМК-ергическую, серотонинергическую,систему эндогенных опиоидных пептидов), что обеспечивает защиту организма от повреждающих факторов различной этиологии (36)

Помимо физической нагрузки, гипоксии можно достичь с помощью произвольной задержки дыхания то есть минимизации МОД. Но здесь есть нюансы. Произвольная задержка дыхания требует качественной подготовительной работы, которая будет заключаться в нормализации гомеостаза газов в крови, в первую очередь Со2, ведь Гипокапния негативно сказывается на переносимость организмом гипоксии в следствии неблагоприятного перераспределения кровотока мозга и сердца, а также в результате повышения потребностей тканей в О2.

Потому, еще раз, гипоксические тренировки будут иметь должный гипоксический эффект при естественном повышении СО2 засчет его продукции самим организмом, что достигается физической тренировкой и затруднении его элиминации, путем удлинения дыхательного цикла, выполняя гиповентиляционное дыхание (ГВД). Результаты исследования (38) показывают, что испытуемые после обучения ГВД на фоне физических упражнений обладают большей устойчивостью к гипоксии. Именно обучение гиповентиляционному дыханию способно повысить гипоксическую устойчивость человека при физической нагрузке, поскольку оно модифицирует физиологический механизм дыхания, снижает чувствительность хеморецепторов дыхательного центра и рефлексогенных зон периферических сосудов к высокому уровню СО2. Ведь продолжительность задержки дыхания будет зависеть в первую очередь от способности ДЦ находится долго в состоянии равновесия засчет повышения его устойчивости к достаточно высокому уровню СО2, а также способности новой коры сдерживать нарастающее возбуждение ДЦ в состоянии нарастающей гипоксии. А еще если задержку дыхания предварять гипервентиляционным дыханием (Капалабхати и Бхастрика) эффекта гипоксии можно добиться более выраженного, так как такая задержка естественно продлиться во времени за счет того, что предварительно Гипервентиляцией активно было удалено большое количество СО2 из организма , что понизило чувствительность дц к СО2 и его возбуждение будет нарастать очень медленно.

От чего зависит продолжительность задержки дыхания?

Итак, что мы имеем.

• Установлено, что произвольная задержка дыхания приводит к тому, что среднее содержание Со2 в альвеолярном воздухе в конце задержки составляет 7%, что на 2% больше нормы и является результатом воздействия сигналов с новой коры на дыхательный центр минуя гипоталамус. А вот когда действует только автономная нс (гипоталамус-дыхательный центр) содержание Со2 в альвеолярном воздухе придерживается строго на уровне 6%.
• Произвольная задержка дыхания возможна благодаря тормозящему влиянию коры головного мозга, которая способна преодолевать нарастающее возбуждение дыхательного центра под влиянием нарастающей гиперкапнии и гипоксии, до тех пор пока оно не становится неудержимым при граничных 8% Со2 (норма 5%) и 5% О2 (норма 14%) и тогда начинается сокращение дыхательных мышц и задержка дыхания прекращается. Продолжительность тормозящего влияния коры на дыхательный центр,  то есть время задержки дыхания, может быть увеличена тренировкой.

• Тренировка будет заключаться в адаптации дыхательного центра к увеличенному уровню СО2 (гиперкапнии 8% Со2) и адаптации коры головного мозга к уменьшению О2 (гипоксии 5%). Ведь неминуемость непроизвольного прекращения произвольной задержки дыхания происходит из-за острой гипоксии нейронов новой коры, самых чувствительных к недостатку О2.

• Адаптация новой коры к гипоксии будет выражаться  в рекрутировании механизмов доставки О2 к нейронам:  увеличении васкуляризации (увеличение плотности сосудов) зон новой коры, повышение уровня нейроглобина, и биогенезе митохондрий в нейронах. Улучшение мозгового кровообращения является одним из важных  защитных эффектов адаптации к гипоксии(19)

Техника безопасности в регулировании дыхания.

Подготовительные упражнения к задержкам дыхания.

Начинать обучать свой дыхательный центр  новым параметрам СО2 важно именно  с физических нагрузок в течении достаточно длительного времени. Физические нагрузки являются необходимым условием для  последующих тренировок задержек дыхания не только с точки зрения обучения дыхательного центра гиперкапнии, но и с точки зрения оптимизации дыхательного аппарата, повышения эффективности легочной вентиляции и улучшения кровообращения, повышения кпд сердца  и легких, что является качествами  выносливого и здорового организма. Потому что имея разлад в важных физиологических системах организма тренировка задержек дыхания будет невозможна и даже опасна, особенно при наличии:

• Заболеваний и расстройств функций дыхательной и сердечно-сосудистой системы
• Ишемической болезни сердца.
• Патологий, связанных с системой свертывания крови . 
• Имея заболевания дыхательной и сердечно-сосудистой систем  люди имеют увеличенный объем слабовентилируемых зон, покидая которые кровь не достигает достаточной оксигенации (27) такой она поступает в сердце, а оттуда в ткани организма. Так возникает хроническая гипоксия .  И даже если предположить что  удерживая в крови СО2 создаются благоприятные условия для усвоения О2, то следует понимать, что усваивать нечего, поскольку из больных легких со слабовентилируемыми участками в кровь поступает недостаточное количество О2. При некоторых сердечно-сосудистых заболеваниях, СО2 в крови может быть повышенным/

Не говоря о том, что такие тренировки подразумевают длительное сидение в удобной и умеренно расслабленной позе с прямой спиной, что обеспечивается тренированностью опорно-двигательного аппарата, оптимальностью и экономизацией кровообращения, что достигается умеренной гиперкапнией. Как правило сидячие позы ограничивают кровообращение в ногах (ваджрасана, падмасана, сидхасана и т.п), особенно падмасана, что собственно и нужно для практики пранаямы, так как уменьшение кровообращения по периферии будет способствовать приливу ее к центру-к головному мозгу и сердцу и жизненно важные органы столкнуться с гипоксией в последнюю очередь. Если же изначально в организме есть нарушения кровообращения, такие как венозный застой, то длительное сидение в одной позе создаст патологическое гипоксическое состояния для тканей. Потому усаживаться в позы для пранаямы и медитации следует без таких проблем, то есть имея здоровые сосуды и хорошее кровообращение.

Йога Сутры Патанджали 2.49 При нахождении в ней  (в асане) [практикуется] пранаяма, то есть прекращение движения вдыхаемого и выдыхаемого [воздуха].

Практика пранаямы с сутулой  и больной спиной будет невозможна не только по причине нарушенной вентиляции легких  и нарушения кровообращения  но и по причине  прожорливости гипертонированных мышц поддерживающих закрепленный паттерн патологической осанки. В таком теле кардиореспираторная система будет работать на износ и формировать патологическиие паттерны дыхания, закрепляя симпатический тонус нервной системы. Упражнения же пранаяма йоги должны выполняться на базе активной парасимпатической нервной системы. Физическая нагрузка умеренной интенсивности и практика тренировочных асан научит вегетативную нервную систему легко  и по надобности переключаться с симпатики на парасимпатику.

Хатха Прадипика 2.1 Когда Асаны освоены, пусть йогин, владеющий собой и соблюдающий диету, практикует Пранаяму согласно указаниям своего Гуру.

2.4. Загрязненные Нади не пропускают дыхание (Прану) в Сушумну. Как могут быть достигнуты Сиддхи и Унмани Авастха (состояние не-ума)?

2.5. Когда вся система Нади, которая обычно загрязнена, очищается, тогда йогин становится способным контролировать Прану.

2.21. Тот, кто толстый или вялый, сначала должен выполнять Шат-карма (6 очищений). Другим Шат-карма делать не обязательно.

Техника и особенности выполнения задержки дыхания.

Умение сидеть с вытянутой спиной без напряжения длительное время выполняя пранаяму и предварительная тренировка мышц вдыхателей, которая невозможно без нормальной осанки, позволит не создавать повышенного внутригрудного давления при задержке дыхания, что обычно случается если мышцы вдыхатели во время задержки дыхания расслабляются и вес ребер и мышц туловища падает на легкие с задержанным в них воздухом и выталкивает его оттуда, тогда рефлекторно чтобы препятствовать выходу воздуха из легких будет заперта голосовая щель. Как пишет Б.Л. Смирнов (44) это будет серьезной помехой для венозного кровообращения особенно в системе нижней и верхней полых вен, впадающих в правое предсердие и воротной вен. Ухудшенный венозный отток из полости черепа создаст неблагоприятные условия для артериального притока головного мозга, для ликворо- и лимфо-динамики, что может свести на “нет” весь положительный эффект пранаямы. Нарушение кровообращения кислородозависимых органов сердца и головного мозга очень быстро заставит организм прекратить такую задержку дыхания активировав симпатический тонус, ведь задержка дыхания итак подразумевает гипоксию тканей, а тут еще кровообращение нарушено. Получается что умение сохранить без напряга тонус мышц вдыхателей на задержке дыхания поможет продлить задержку дыхания во времени. Б.Л. Смирнов предлагает “тренируясь в задержке дыхания, проводить такой контроль: раскрыть голосовую щель, не начиная выдоха. Если задержка дыхания произведена правильно, то при раскрытии голосовой щели воздух останется спокойным, недвижным, если же он начнёт выходить через гортань, то значит вдыхатели недостаточно напряжены и вдох был сделан неправильно, не до конца была использована ёмкость груди.” Основными упражнениями тренирующими мышцы вдыхатели являются Уддияна Бандхой, Агнисара Крия, Наули, Полным йоговским дыханием, Удджай, Бхастрика.

Поэтому активно практиковать пранаяму следует не раньше чем будет достигнут определенный уровень тренированности организма с помощью  хатхайогических асан, а также подготовительных упражнений дыхательного и очистительного характера из раздела шаткарм.  Тогда тренированный организм  будет расходовать  ресурс (прану) очень экономично, при одинаковом объеме и интенсивности работ, в результате:

1. оптимизации  работы всего дыхательного аппарата  за счет повышения  эластичности грудной клетки и силы дыхательной мускулатуры, что увеличивает  экскурсию дыхательных мышц и объем  вентиляции легких, а также способность не создавать напряжение при задержке дыхания.
2. формирования выносливого мышечного корсета   поддерживающего здоровую осанку, с нормальным тонусом, который на свою работу не требует много ресурса и  создает   нужный паттерн дыхания в ответ на  соответствующую нагрузку.
3. экономизации кровообращения в следствии улучшения эластичности и пропускной способности сосудистой стенки и разрастания капиллярной сети 
4. а также ряд асан с антигравитационным эффектом  и бандхи улучшают кровообращение органов без нагрузки на сердце.
5. оптимизации вегетативной нервной системы путем повышения активности парасимпатической нервной системы, что достоверно снижает чсс и  улучшает работу всей кардиореспиратной системы  (45)(Bharshankar J.R. et al., 2015).

Хатха Прадипика 2.77. Вот признаки успеха в Хатха-йоге: тело становится худощавым, речь убедительной, в сердце слышны звуки Нада, взор ясный, тело свободно от болезней, семя под контролем, аппетит хороший, а Нади очищены.

 2.15. Как постепенно укрощаются львы, слоны и тигры, так и дыхание постепенно укрощается. Иначе оно убьет практикующего.

2.16. Пранаяма освобождает от всех недугов. А от неправильных занятий Йогой недуги только приобретаются.

Хатха Прадипика 2.75. Нельзя достичь совершенства в Раджа-йоге без Хатха-йоги и нельзя достичь успеха в Хатха-йоге без Раджа-йоги. Обе они нужны для достижения Сиддхи.

И в таком случае, действительно, можно говорить о таком феномене как “набор праны”  выполняя задержки дыхания, и направление ее  избытка на внутренние практики йоги  длительной волевой кo­нцe­нтрa­ции внимa­ния к которым относятся пратьяахара, дхарана, дхьяна и самдахи, которые будут требовать  избыток ресурса для обеспечения более высокой работоспособности мозга.

Хатха Прадипика 2.2. Когда дыхание движется, тогда и ум беспокоен. Сдерживая дыхание, йогин достигает устойчивости ума.

Йога Сутры Патанджали Глава 2. 52. Благодаря ей, разрушается препятствие для света. 2.53 …и пригодность манаса к концентрации.

Итак, непосредственно  пранаяма йога заключается в тренировке удлинения дыхательного цикла и задержек дыхания.

Йога Сутры Патанджали 2.(49) При нахождении в ней  (в асане) [практикуется] пранаяма, то есть прекращение движения вдыхаемого и выдыхаемого [воздуха

2.(50) Проявляется как внешняя, внутренняя [или как] задержка [дыхания], регулируется по месту, времени и числу [и благодаря практике становится] длительной и тонкой.

2.(51) Четвертый [вид пранаямы] превосходит внутреннюю и внешнюю сферы.

Хатха Прадипика 2.71. Есть три вида Пранаямы: вдох, выдох и задержка дыхания. Задержка бывает двух разновидностей: Сахита (с вдохом и выдохом) и Кэвала (когда вдох и выдох, плавно переходя друг в друга, как бы незаметны).

2.72. Кэвала-кумбхака выполняется без вдоха и выдоха. Таков этот вид Пранаямы.

2.73. Кто овладел Кэвала-кумбхакой, тот все может в трех мирах. Он может останавливать свое дыхание настолько долго, насколько долго может длиться Кэвала кумбхака.

Бандхи и Мудры в Пранаяма йоге.

Успехом в Пранаяме считается когда дыхание само  по себе останавливается (Кевала Кумбхака). Что обусловлено  глубинной адаптацией дыхательного центра к гиперкапнии и гипоксии, а также перестройкой механизмов внутриклеточного дыхания. Вообще практика пранаямы подразумевает очень длительный процесс адаптации и перестройки организма, что поначалу в какой-то степени будет стрессом. Это важно учитывать и понимать что во время тренировок особенно первое время, организм будет реагировать на задержки дыхания возможной активацией симпатической нервной системы, ведь вдруг мы начинаем на какое-то время лишать его доступного кислорода и повышать СО2. Хеморецепторы чувствительны к двуокиси кислорода и недостатку кислорода в крови. От этих рецепторов возбуждение по центростремительным нервным волокнам передается к сосудодвигательному центру и вызывает повышение его тонуса. В результате сосуды суживаются и давление повышается. Одновременно происходит возбуждение дыхатель­ного центра. Конечно же это должно быть совсем не “Вдруг”, а постепенная плавная тренировка. Но все же активация симпатики во время тренировок задержки дыхания будет неизбежна, что нежелетально, так как это приводит к повышенному расходу кислорода и сокращает длительность задержки дыхания.

И здесь, как ни странно, в трактатах можно встретить рекомендации во время задержек дыхания делать определенные манипуляции- замки (бандхи). У этих техник есть определенные физиологические эффекты-активация парасимпатической нервной системы и как следствие замедление сердечной деятельности и понижение возбуждения ЦНС, что доказывают некоторые исследования (43, 46). После вдоха выполняются Джаландхара и Мула Бандхи, а после выдоха все 3-джаландхара, уддияна и мула, что является Маха Бандхой.

Хатха Прадипика. Глава2. Шлока 45. Практикуй бандху вместе с пранаямой.

Шлока 46. Маха бандха направляет прану в брахма нади

1. Активировать парасимпатику можно использовав рефлекс Данини -Ашнера, который обусловлен связями тройничного и блуждающего нервов парасимпатической нервной системы. Путем фиксации глазных яблок или надавливанием на них происходит уменьшению пульса на 4-8 биений в минуту, подавление патологической сердечной активности и нормализация сердечного ритма. Эффект наблюдается после 5-6 сек после воздействия, а после прекращения сохраняется 20-60 сек. Этот рефлекс применялся в клинической практике для подавления приступов тахикардии ( учащенного сердцебиения). Положение глазных яблок и определенные стереотипы их движения влияют на состояние ЦНС и как следствие сознания. То есть сознательно меняя активность движения глазных яблок ( фиксируя неподвижно или расслабляя) можно менять активность мозга. В йоге этот рефлекс включается при практике Тратаки, Йони Мудры (касание глаз подушечками пальцев), глазных крий, Шамбхави Мудры ( сведение глаз в межбровье или на кончик носа)
2. С помощью Джаландхара бандхи можно напрямую воздействовать на зону каротидного синуса. По сторонам от гортани проходит сонная артерия. Она делится на две ветви: внутреннюю сонную (питает головной мозг) и наружную ( питает внешние ткани головы) и на месте разветвления сосредоточены барорецепторы, которые воспринимают изменения кровяного давления. Повышенное кровяное давление приводит к активации барорецепторов, в результате чего они посылают импул. сы в центральную нервную систему сосудодвигательный центр продолговатого мозга. И запускает рефлекторно повышение тонуса ядер блуждающего нерва и снижение тонуса сосудосуживающего центра. В результате сердечная деятельность тормозится, а сосуды внутренних органов расширя­ются, артериальное давление падает. Механическая стимуляция этой зоны с помощью Джаландхара Бандхи активирует прасимпатическую нс и приводит к понижению чсс и ад.(Bhole M.V., Karambelkar P.V., 1971). Чувствительность этой зоны у каждого очень индивидуальна: повышенная чувствительность приводит к реактивности барорецепторов и как следствие резкому понижению ад и даже потери сознания, а пониженная не будет давать явный эффект в виде понижения пульса и ад. Чувствительность рецепторов тренируема различными упражнениями создающими разные перепады давления в сосудах. Как на повышение так и на понижение. Если же сосуды не испытывают периодически такой тренировки то рано или поздно чувствительность рецепторов понижается.
3. С помощью Мула бандхи-сокращения тазовой диафрагмы можно активировать парасимпатические ядра крестцового сплетения, которые иннервируют органы малого таза в том числе и тазовую диафрагму.
4. а с помощью Уддияна бандхи, создавая вакуум в брюшной полости можно простимулировать ветви блуждающего нерва, главного парасимпатического нерва, Он иннервирует практически все внутренние органы до прямой кишки. Эта стимуляция приводит к снижению частоты сердечных сокращений и артериального давления и как следствие успокоению психоэмоционального фона.
5. Кхечари мудра -погружение языка ближе к глотки, Симха мудра- вытяжение языка наружу, выполняются посредством ядер одиночного пути в продолговатом мозге , которые интегрируют сигналы от тройничного нерва, а также от парасимпатических нервов-языкоглоточного, лицевого и блуждающего нервов ( эти нервы иннервируют язык во рту и глотку и управляют его движением). А Ядра одиночного пути имеют связи с лимбической системой, голубым пятном и ядрами шва-серотонинергической системой.

Нужно учитывать, что такого эффекта можно добиться если эти техники выполняются без излишнего напряжения, что достигается путем предварительной практики асан и шаткарм и непосредственной тренировки этих упражнений отдельно.

Список литературы:

1. Sara Cogliati, Jose A. Enriquez, Luca Scorrano. (2016). Mitochondrial Cristae: Where Beauty Meets Functionality. Trends in Biochemical Sciences. 41, 261-273;
2. Jesus R. Huertas, Rafael A. Casuso, Pablo Hernansanz Agustín, Sara Cogliati. (2019). Stay Fit, Stay Young: Mitochondria in Movement: The Role of Exercise in the New Mitochondrial Paradigm. Oxidative Medicine and Cellular Longevity. 2019, 1-18;
3. Молекулярные механизмы развития гипоксии и адаптации к ней. Часть 1://www.mediasphera.ru/issues/arkhiv-patologii/2021/3/1000419552021021052.
4. Функции организма в условиях гипоксии и гиперкапнии. Н.А.Агаджанян, А.И.Елфимов
5. Гиперкапническая тренировка как средство устранения тканевой гипоксии”.Текст научной статьи по специальности «Науки о здоровье» Сенин И.П., Мишустин Ю.Н. https://cyberleninka.ru/article/n/giperkapnicheskaya-trenirovka-kak-sredstvo-ustraneniya-tkanevoy-gipoksii/viewer
6. The role of carbon dioxide (and intracellular pH) in the pathomechanism of several mental disorders. Are the diseases of civilization caused by learnt behaviour, not the stress itself? https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/20128395/
7. The role of hyperventilation: hypocapnia in the pathomechanism of panic disorder https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/17713689/
8. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4860742/
9. Агаджанян Н.А. с соавт. «Хроническая гипокапниемия — системный патогенный фактор»
10. Агаджанян Н.А., А.Я.Чижов “Гипоксические, гипокапнические и гиперкапнические состояния”
11. http://journal-grsmu.by/index.php/ojs/article/viewFile/1456/1358
12. Агаджанян Н.А., Красников Н.П., Полунин И.Н. Физиологическая роль углекислоты и и работоспособность человека. – Москва – Астрахань – Нальчик, 1995.
13. “Молодость в энергии”://biomolecula.ru/articles/molodost-v-energii
14. Роль нейроглобина при церебральной ишемии/гипоксии и другой нейропатологии. Научная статья по специальности «Клиническая медицина»Зиматкин С.М.Бонь Е.И.Максимович Н. //cyberleninka.ru/article/n/rol-neyroglobina-pri-tserebralnoy-ishemii-gipoksii-i-drugoy-neyropatologii#:~
15. АДАПТАЦИЯ К ИНТЕРВАЛЬНОЙ ГИПОКСИИ: ДИНАМИКА НАСЫЩЕНИЯ КРОВИ КИСЛОРОДОМ В. П. Катунцев , С. Ю. Захаров, Т. В. Сухоставцева, А. А. Пучкова
16. И НЕКОТОРЫХ ГЕМАТОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ
17. ВЛИЯНИЕ ПЕРИОДИЧЕСКОЙ НОРМОБАРИЧЕСКОЙ ГИПОКСИИ НА ПОКАЗАТЕЛИ ЭРИТРОЦИТАРНОГО ЗВЕНА ЦИРКУЛИРУЮЩЕЙ КРОВИ ЧЕЛОВЕКА А. О. Иванов, В. Ф. Беляев, А. В. Смуров, Е. С. Загаров
18. . Барбашова З. И. Динамика повышения резистентности организма и адаптивных реакций на клеточном уровне в процессе адаптации к гипоксии // Успехи физиол. наук.— 1970.— Т. 8, № 3.— С. 70–81.
19.  Маршак М.Е. Физиологическое значение углекислоты / Маршак М.Е. – М., 1969. – 144 с.
20. LaManna, J. С. Brain adaptation to chronic hypobaric hypoxia in rats / J. С. LaManna, L. M. Vendel, R. M. Farrell // J. Appl. Physiol. – 1992. – Vol. 72. – P. 22382243.
21. Манухина, Е. Б. Изменение плотности сосудистой сети поверхности коры головного мозга у крыс при экспериментальной гипертонии и адаптации к высоте / Е. Б. Манухина, И. А. Соколова, И. М. Родионов // Кардиология. – 1982. – № 10. – С. 118-119.
22. Manukhina, E.B. Role of nitric oxide in protective effects of adaptation / E. B. Manukhina, I. Yu. Malyshev // Adaptation biology and medicine / Eds. J. Moravec, N. Takeda, P.K. Singal. – New Delhi, Narosa Publishing House, 2002. – Vol. 3. – P. 312–327.
23.  Глазачев, О. С. Динамика показателей вегетативной реактивности и устойчивости к острой дозированной гипоксии в курсе интервальной гипоксической тренировки / О. С. Глазачев, О. В. Бобылева // Физиология человека. – 2007. – № 2. – С. 81-89.
24. Основные механизмы формирования защиты головного мозга при адаптации к гипоксии.://cyberleninka.ru/article/n/osnovnye-mehanizmy-formirovaniya-zaschity-golovnogo-mozga-pri-adaptatsii-k-gipoksii
25. Состояние центрального звена регуляции дыхания у людей до и после воздействия прерывистой нормобарической гипоксии / М. И. Левашов [и др.] // Фи-зиол. журн. – 1996. – Т. 42, № 3-4. – С. 19-20.
26. Адаптация к периодической гипоксии в терапии и профилактике / Ф. З. Меерсон [и др.]. – М. : Наука, 1989. – 70 с.
27. Рябов, Г. А. Гипоксия критических состояний / Г. А. Рябов. – М. : Медицина, 1988. – 287 с. : ил.
28. Intermittent hypobaric hypoxia stimulates erithropoesis and improves aerobic capacity / F. A. Rodrigues [et al.] // Med. Sci. Sports Exerc. – 1999. – Vol. 31, № 2. – P. 264–268.
29. Powell, F. L. Physiologis effects of intermittent normobaric hypoxia / F. L. Powell, N. Garcia // High Alt Med Biol. – 2000. – Vol. 1, № 2. – P. 125–136.
30. Бельченко, Л. А. Адаптация человека и животных к гипоксии разного происхождения / Л. А. Бельченко // Сорос. образоват. журн. – 2001. – Т. 7, № 7. – С. 33–39.
31. Влияние моделирования условий горного климата на общую и регионарную вентиляцию легких / В. А. Березовский [и др.] // Кислородное голодание и способы коррекции гипоксии: сб. науч. ст. – Киев: Наук. думка, 1990. – С. 68–75.
32. Меерсон, Ф. З. Адаптационная медицина: механизмы и защитные эффекты адаптации / Ф. З. Меерсон. – М.: Hypoxia Medical, 1993. – 331с.
33. Hypoxia potentiates nitric oxide synthesis and transiently increases cytosolic calcium level in pulmonary artery endothelial cells / V. Hampl [et al.] // Eur. Resp. J. – 1995. – Vol. 8. – P. 515–522.
34. Gielen, S. Exercise training in coronary artery disease and coronary vasomotion / S. Gielen, G. Schuter, R. Hambrecht // Circulation. – 2001. – Vol. 103. – P. E1–E6.
35. LaManna, J. С. Brain adaptation to chronic hypobaric hypoxia in rats / J. С. LaManna, L. M. Vendel, R. M. Farrell // J. Appl. Physiol. – 1992. – Vol. 72. – P. 2238– 2243.
36. Нормобарическая гипокситерапия (метод «Горный воздух»): монография / Н. А. Агаджанян [и др.]; под ред. Н. А. Агаджаняна. – М.: Изд-во РУДН, 1994. – 95 с.
37. Андрэ ван Лисбет “Пранаяма.Путь к тайнам йоги”.Янус, 2000.-256с.
38. ПРОИЗВОЛЬНОЕ ФОРМИРОВАНИЕ ГИПОВЕНТИЛЯЦИОННОГО ДЫХАНИЯ НА ФОНЕ ФИЗИЧЕСКИХ УПРАЖНЕНИЙ КАК СРЕДСТВО ПОВЫШЕНИЯ ВЫНОСЛИВОСТИ ЧЕЛОВЕКА К ИНТЕНСИВНОЙ ФИЗИЧЕСКОЙ НАГРУЗКЕ Н.А. ФУДИН, С.Я. КЛАССИНА С.Н. ПИГАРЕВА,НИИ нормальной физиологии им. П.К. АНОХИНА РАМН, Москва, Россия; Ю.Е. ВАГИН, Первый МГМУ им. И.М. Сеченова Минздрава России, Москва, Россия
39. Как появились митохондрии (рассказ, похожий на сказку)
40. Carlos López-Otín, Maria A. Blasco, Linda Partridge, Manuel Serrano, Guido Kroemer. (2013). The Hallmarks of Aging. Cell. 153, 1194-1217;
41. Активный кислород: друг или враг, или О пользе и вреде антиоксидантов;
42. Marc Liesa, Orian Shirihai “Mitochondrial Dynamics in the Regulation of Nutrient Utilization and Energy Expenditure” Cell methabolism (2013): 491-506
    www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1550413113001046#fig3
43. Bhole M.V., Karambelkar P.V. Heart Control and Yoga Practices // Yoga-Mimamsa, 1971, №4, Vol.XIII, p.53-65. 
44. САНКХЬЯ И ЙОГА. ВОСЕМЬ СТУПЕНЕЙ ЙОГИ ПО СИСТЕМЕ ПАТАНДЖАЛИ. Борис Леонидович Смирнов
45. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/25035617/ Comparative immediate effect of different yoga asanas on heart rate and blood pressure in healthy young volunteers.Int J Yoga 2014 Jul;7(2):89-95. doi: 10.4103/0973-6131.133870.
46. Vinay AV, Venkatesh D, Ambarish V. Impact of short-term practice of yoga on heart rate variability. Int J Yoga. 2016 Jan-Jun;9(1):62-6. doi: 10.4103/0973-6131.171714.
47. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1097276516001337#bib34 Mitofusins, from Mitochondria to Metabolism